Die Biologie der Äsche

Aussehen

Die europäische Äsche zählt zu den Salmoniden und weist verschiedene charakteristische Merkmale auf. Zu den prägnantesten Merkmalen zählen die verlängerte Rückenflosse, die auch als Fahne bezeichnet wird, und die spitz zulaufende Pupille, welche die Äsche leicht von anderen Salmoniden unterscheidet. Weiterhin haben Äschen vergleichsweise große Schuppen und erreichen meist eine Körperlänge von 30-50 cm. Da sich diese Fischart hauptsächlich von im Wasser treibenden Insekten ernährt, die sie aus der fließenden Welle erbeutet, hat sie ein spitzes endständiges Maul.

Verbreitung

Die Europäische Äsche hat ihren Verbreitungsschwerpunkt in Zentraleuropa und kommt sowohl im Alpenraum als auch in Skandinavien vor. Ebenso ist sie entlang der Donauzuflüsse in Osteuropa weit verbreitet. In diesem Verbreitungsgebiet lebt die Äsche in den Flussoberläufen unterhalb der Fischregion der Forellen und oberhalb der Fischregion der Barben. Dabei besiedeln Äschen auch die Übergänge zwischen beiden Fischregionen.

Die Äschenregion beschreibt einen definierten Bereich der Längszonierung eines Fließgewässers, innerhalb dessen eine Fischgemeinschaft dominiert, die überwiegend von kaltstenothermen Fischarten geprägt wird. Als Leitart zählt die namensgebende Äsche (Thymallus thymallus). Neben dieser Art kommen aber auch Forellen, Koppen und weitere Arten vor, die sich auch in der quellnäheren Forellenregion finden lassen. Zugleich werden weite Teile der Äschenregion auch von Barben und Nasen besiedelt, die in der Forellenregion fehlen.

Als Habitat zeichnet die Äschenregion eine typische Abfolge von tiefen Bereichen wie Pools und Kolken, gefolgt von schnell fließenden Riffeln und Flachwasserzonen, aus. In der Literatur wird dabei häufig von einer Pool-Riffel-Sequenz gesprochen. Neben diesen vorkommenden Strukturen ist die Äschenregion von grobem Substrat geprägt, wozu insbesondere Kies zählt. Die Äschenregion weist zudem ein Gefälle zwischen 2,5-6° auf, wodurch sich die charakteristischen Pool-Riffel-Sequenzen ausbilden können.

Lebenszyklus

Ihr Lebenszyklus beginnt auf flach überströmten Kiesbänken. Sie sucht zum Ablaichen ihrer Eier gezielt kiesige Strukturen auf und zählt damit zu den kieslaichenden Fischarten. Dabei unternimmt die Äsche zwischen März und Mai Wanderungen zu geeigneten Kiesbänken, deren überströmte Strukturen als Laichplätze dienen. Dort laicht sie ab einer Wassertemperatur von ca. 8 °C ab. Die Kiesbänke bestehen dabei neben Grobkies und Steinen vor allem aus Kies der mittleren Fraktion und haben idealerweise einen geringen Anteil an Feinsedimenten. Dadurch sind die Poren zwischen den Kiesfraktionen so groß, dass ungehindert Wasser in das Kieslückensystem (Interstitial) eindringen kann. Der Austausch zwischen dem sauerstoffreichen Oberflächenwasser und dem Interstitialwasser ist daher groß. Bevorzugte Laichplätze der Äsche sind in den angeströmten Arealen der Kiesbänke und Kiesinseln zu finden oder am oberen Ende von Rauschen (Riffeln). Dort dringt das sauerstoffreiche Wasser tief in den Kieskörper ein.

Die Laichtiere beider Geschlechter finden sich nach und nach in der Umgebung der Laichplätze ein und halten sich für einige Zeit im Umfeld des Laichplatzes auf, um geeignete Partner für die Paarung zu finden. Da die Milchner sich mehrfach verpaaren können, verweilen sie meist länger im Umfeld der Laichplätze. Am Laichplatz müssen nicht nur geeignete Bedingungen zur Eiablage herrschen, sondern es sollten auch Deckungsstrukturen (Totholz, tiefe Kolke o. ä.) vorhanden sein, weil die Laichtiere mehrfach zwischen dem Laichplatz und dem Unterstand wechseln.

Am Laichplatz bildet das Weibchen eine Laichgrube, indem es den kiesigen Gewässergrund durch kräftige Flossenbewegungen säubert. In diese Laichgrube werden die gelblichen, etwa 3 bis 4 Millimeter großen Eier abgelegt. Während der Ablaichphase legt ein Weibchen mehr als 3.000 Eier. Wegen dieser hohen Eizahlen reichen auch verhältnismäßig wenige Tiere zum Aufbau eines Äschenbestandes, bzw. unter geeigneten Bedingungen können sich kleine Bestände schnell wieder erholen. Nach dem Laichvorgang bedeckt das Weibchen den Laich wieder mit Kies. Bis zum Schlupf der Larven verbleibt der Laich im Kieslückensystem der Kiesbänke, wo die Larven je nach Temperatur nach 10 bis 25 Tagen (ca. 150 Grad-Tage) schlüpfen.

Nach dem Schlupf verbleiben sie weitere vier bis sechs Tage im hyporheischen Interstitial, bevor sie schließlich zur Wasseroberfläche aufsteigen und in der fließenden Welle des Oberflächenwassers passiv verdriftet werden (Bardonnet & Gaudin 1990; Bardonnet et al. 1991). Die driftenden Äschenlarven suchen als Aufwuchshabitate strömungsgeschützte Flachwasserbereiche entlang des Ufers auf (Sempeski & Gaudin 1995a, 1995b). Die Larven bilden zunächst Schwärme mit bis zu 100 Individuen und verweilen dabei häufig in Buchten, zwischen Ufervegetation oder größeren Steinen (Cattanèo et al. 2014). Diese Strukturen bieten ihnen Schutz vor der Strömung, ermöglichen es ihnen aber gleichzeitig, dass die Strömung Nahrung in diese Mikrohabitate anspült (Scott 1985, Sempeski et al. 1995). Mit zunehmendem Wachstum bildet sich ein ausgeprägtes territoriales Verhalten aus. Die Jungfische verlassen die geschützten Flachwasserzonen und wechseln nach und nach in tiefere Gewässerabschnitte mit stärkerer Strömung (Sagnes et al. 1997, Sempeski et al. 1998). Diesen Habitatwechsel begünstigen besonders Kiesbänke mit flach abfallenden Ufern, da diese, entsprechend der Schwimmkapazität der heranwachsenden Äschen, große geeignete Lebensräume im Übergangsbereich bereitstellen. Nach dem Habitatwechsel finden sich juvenile Äschen häufig in schnellströmenden Bereichen in oder unterhalb von schnellfließenden Riffeln, wo sie die Sommermonate verbringen und bis in den Herbst verweilen.

Wenn die Wassertemperatur im Herbst fällt, wandern die Äschen in tiefe Strukturen wie Pools und Kolke, in denen sie die kalten Wintermonate verbringen. Zu diesem Zeitpunkt haben die juvenilen Äschen bereits eine Größe von etwa 15 cm erreicht. Bis die juvenilen Äschen Geschlechtsreife erlangen, vergehen durchschnittlich zwei bis drei Jahre.

Die ausgewachsenen Äschen nutzen zur Überwinterung die gleichen Strukturen, bevorzugen aber andere Strukturen für den Rest des Jahres. Einen Großteil der Frühjahrs-, Sommer- und Herbstmonate verbringen adulte Äschen in Rinnen und Fließstrecken, wobei sie über das Jahr verteilt Wanderungen von mehr als 10 km zurücklegen können. Dabei leben die adulten Äschen in kleinen Gruppen, zeigen innerhalb dieser jedoch ein ausgeprägtes Territorialverhalten. Daher benötigen sie mehrere verschiedene, im Lebensraum verteilte Stellplätze. Sie bevorzugen tiefe, stark durchströmte Rinnen und halten sich häufig in tiefen Pools oder Kolken auf, die meist durch Deckungsstrukturen wie unterspülte Uferbereiche oder über das Wasser ragende Pflanzen geschützt sind.

Weitere Inhalte zu den Schlüsselhabitaten der Äsche (Laich-, Larval-, Juvenil- und Adulthabitat) sowie zu Mindestanforderungen für lokale Populationsgrößen folgen in Kürze.

Literatur

Bardonnet, A. & Gaudin, P. (1990): Diel pattern of first downstream displacement at the time of emergence in grayling (Thymallus thymallus L. 1758). J. Fish Biology 37: 623-627.
Bardonnet, A., Gaudin, P. & Persat, H. (1991): Microhabitats and diel downstream migration of young grayling (Thymallus thymallus L.). Freshwater Biology 26: 365–376.
Cattanéo, F., Grimardias, D., Carayon, M., Persat, H. & Bardonnet, A. (2014): A multidimensional typology of riverbank habitats explains the distribution of European grayling (Thymallus thymallus L.) fry in a temperate river. Ecology of Freshwater Fish 23(4): 527–543.
Sagnes, P., Gaudin, P. & Statzner, B. (1997): Shifts in morphometrics and their relation to hydrodynamic potential and habitat use during grayling ontogenesis. J. Fish Biology 50: 846-858.
Scott, A. (1985): Distribution, growth and feeding of postemergent grayling Thymallus thymallus in an English River. Transactions of the American Fisheries Society 114: 525-531.
Sempeski, P. & Gaudin, P. (1995a): Habitat selection by grayling – I. Spawning habitats. J. Fish Biology 47: 256-265.
Sempeski, P. & Gaudin, P. (1995b): Habitat selection by grayling – II. Preliminary results on larval and juvenile daytime habitats. J. Fish Biology 47: 345–349.
Sempeski, P., Gaudin, P., Persat, H. & Grolet, O. (1995): Diet selection in early-life stages of grayling (Thymallus thymallus). Arch. Hydrobiol. 132 (4): 437-452.
Sempeski, P., Gaudin, P. & Herouin, E. (1998): Experimental study of young grayling (Thymallus thymallus) physical habitat selection factors in an artificial stream. Arch. Hydrobiol. 141 (3): 321-332.